Таксономия пивных дрожжей и проблемы их размножения

Авторы статьи – Prof. Pavel Dostаlek, PhD, Professor of Biotechnology, Department of Biotechnology at Institute
of Chemical Technology, Prague.
Doc. Rudolf Cejnar, PhD, research worker until 2015, at Department of Biotechnology at Institute of Chemical Technology, Prague. Currently at Czech Brewmasters.

Пивные дрожжи традиционно делятся на две группы: дрожжи верхового брожения, используемые для производства таких сортов пива, как эль, стаут или портер, а также дрожжи низового брожения, используемые для производства лагеров. Первоначально эти штаммы были классифицированы на основе их свойств флокуляции. Дрожжи верхового брожения имеют тенденцию подниматься до уровня ферментированного сусла в конце брожения, отсюда и вытекает их название. И наоборот, дрожжи для низового брожения в конце ферментации оседают на дно ферментационного аппарата.

Дрожжи низового брожения обычно имеют более низкую оптимальную температуру роста (8–15 °C), чем дрожжи верхового брожения (15–26 °C), и поэтому до изобретения охлаждения в середине 19-го века производство пива исключительно связано с использованием верховых дрожжей.

В настоящее время производство пива уже является традиционным и устоявшимся процессом. Однако современность предъявляет значительные требования как к качеству продукции, так и к экономике производства. Целевые генетические модификации дрожжевого штамма являются одним из способов удовлетворения этих требований. Генетические изменения пивных дрожжей очень взыскательны. Гораздо проще генетически модифицировать хорошо охарактеризованные гаплоидные лабораторные штаммы, чем генетически сложные промышленные штаммы, которые обычно являются полиплоидными, анеуплоидными или даже аллоплоидными [1–3]. Доказательством является то, что стратегия, используемая для изменения лабораторного штамма, не обязательно работает (и часто не работает) в промышленности [4,5].

Среди верховых пивных дрожжей есть много видов рода Saccharomyces, большинство из которых относятся
к Saccharomyces cerevisiae и образуют разнообразную группу полиплоидных дрожжевых штаммов [6]. Однако некоторые верховые дрожжи являются гибридными по своей природе, о чем свидетельствует молекулярная характеристика верховых штаммов, обнаруженных в бельгийских пивоваренных пивах, где 25% тестируемых штаммов, вероятно, были получены путем гибридизации видов Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces kudriavzevii [7]. Гибриды возникли в результате, по меньшей мере, двух гибридизаций, и некоторые из них имеют то же происхождение, что и штаммы дрожжей, первоначально классифицированных как Saccharomyces cerevisiae. Поэтому можно предположить, что большинство из верховых дрожжей, которые в настоящее время классифицируются как Saccharomyces cerevisiae, также могут быть гибридами [8].

Еще более сложной является ситуация с низовыми штаммами. Эти дрожжи, принадлежащие к виду Saccharomyces pastorianus, являются генетическими гибридами [9]. Исследования, основанные на гибридизации ДНК показали, что геном из видов Saccharomyces pastorianus представлен двумя типами хромосом – хромосомы вида Saccharomyces CEREVISIAE и хромосомы вида Saccharomyces bayanus [9, 10]. Как и в случае с межвидовыми гибридами, у почти всех тестируемых генов Saccharomyces pastorianus обнаружены две различные ортологии. Отдельные дрожжевые гены действительно были очень похожи на Saccharomyces cerevisiae или Saccharomyces bayanus [11–17]. Наличие двух типов генома в низовых дрожжах также подтверждалось протеом18 и RAPD («случайная амплифицированная полиморфная ДНК») [19].

Наличие генома вида Saccharomyces bayanus, который известен своей высокой толерантностью к холоду, чем виды Saccharomyces cerevisiae, может привести к способности Saccharomyces pastorianus бродить при низких температурах [20]. Недавно было обнаружено, что дрожжи Saccharomyces pastorianus чаще всего являются гибридами видов Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces eubayanus, а не Saccharomyces bayanus [21].

В настоящее время предполагается, что для получения Saccharomyces pastorianus требуется, по меньшей мере, две гибридизации, и что существует, по крайней мере, два независимых происхождения этого вида
[22]. Таким образом, геномы индивидуальных производственных штаммов представляют собой различные
комбинации геномов вида Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces (eu) bayanus. Было также обнаружено, что некоторые штаммы могут дополнительно содержать части геномов от других дрожжей, принадлежащих к эволюционной группе Saccharomyces cerevisiae sensu stricto [23]. В результате существуют различия между свойствами и возможностями отдельных производственных штаммов с конкретным генотипом в зависимости от происхождения штамма. Конкретные штаммы и их свойства можно отнести к определенным пивоваренным заводам или местностям, и каждый определяется характерным геномным
расположением, количеством копий, плоидностью и последовательными полиморфизмами [22].

С полным текстом статьи можно ознакомиться в журнале Beer. Technologies&Innovations №7-8.

Спешите оформить подписку на журнал 2021 года (стоимость – 450 грн)!

Анна Ильчук, тел .: +38 (068) 568 66 58, nti.beer@gmail.com
Лариса Товкач: тел .: +38 (097) 96 89 516, sad.nti@ukr.net